巢穴中的小山猴  Roberto F. Nespolo攝

■本報(bào)記者 張文靜

長(zhǎng)期以來(lái)，用物種形態(tài)特征和分子數(shù)據(jù)構(gòu)建物種關(guān)系樹(shù)，是很多研究常用的做法。而實(shí)際上用這兩種方法推斷物種演化歷程時(shí)，常常出現(xiàn)相互矛盾的情況，但相關(guān)研究非常有限。

4月20日，《細(xì)胞》刊發(fā)了一項(xiàng)由中國(guó)科學(xué)家領(lǐng)銜的中外聯(lián)合團(tuán)隊(duì)進(jìn)行的研究。該研究不僅公布了對(duì)有袋類哺乳動(dòng)物物種輻射性大爆發(fā)過(guò)程的研究結(jié)果，重建了有袋類物種的演化關(guān)系，而且解釋了上述矛盾的發(fā)生機(jī)制。

該研究顯示，在物種快速分化的過(guò)程中，一些隨機(jī)事件也有可能導(dǎo)致遠(yuǎn)緣物種具有相似表型。

人的基因組不總是和黑猩猩最相似

“早在約160年前，達(dá)爾文就提出，現(xiàn)在地球上的生物都是由共同祖先演化而來(lái)，由共同祖先不斷分叉演化形成現(xiàn)在物種類群的歷程，就構(gòu)成了‘生命之樹(shù)’。”該論文第一作者、浙江大學(xué)研究員馮少鴻介紹說(shuō)，重構(gòu)正確的物種關(guān)系樹(shù)是演化生物學(xué)研究和開(kāi)展跨物種比較研究的基礎(chǔ)，對(duì)我們推理各種生物學(xué)現(xiàn)象的起源過(guò)程至關(guān)重要。

DNA是絕大多數(shù)生物的遺傳藍(lán)圖，按照上述物種演化模型，物種間DNA序列的差異可以反映出物種的分化歷程，即DNA序列越相似的物種在生命之樹(shù)上就越接近。同時(shí)，物種的表型由DNA決定，理論上攜帶相似表型的物種演化關(guān)系也越接近。依據(jù)這樣的推論，形態(tài)特征和DNA數(shù)據(jù)都可以用來(lái)構(gòu)建物種關(guān)系樹(shù)。

“但實(shí)際上，利用DNA數(shù)據(jù)與形態(tài)特征分別構(gòu)建物種關(guān)系樹(shù)，往往會(huì)得到矛盾的結(jié)果，而且現(xiàn)在仍缺乏解釋為什么會(huì)出現(xiàn)這種矛盾的研究。”論文共同第一作者、中科院動(dòng)物研究所研究員白明說(shuō)。

“我們往往會(huì)在經(jīng)歷過(guò)物種快速分化的類群里觀察到這種分子樹(shù)與形態(tài)樹(shù)沖突的現(xiàn)象。”論文通訊作者、浙江大學(xué)生命演化研究中心教授張國(guó)捷指出，不完全的譜系分流是可能導(dǎo)致上述情況的一個(gè)原因。多個(gè)物種在極短的時(shí)間內(nèi)從一個(gè)共同祖先里分化出來(lái)，使得某些祖先基因的多態(tài)性被隨機(jī)分流到分化出的不同物種里，從而導(dǎo)致多個(gè)物種隨機(jī)保留了相同的基因型。

以人、黑猩猩和大猩猩為例，相較于大猩猩，人與黑猩猩的親緣關(guān)系更近。大多數(shù)的基因區(qū)域也顯示人和黑猩猩更接近，但在超過(guò)15%的人類基因組區(qū)域里，人與大猩猩更相似，而與黑猩猩的差異更大。可以假設(shè)一個(gè)A基因來(lái)解釋這個(gè)現(xiàn)象。三者共同祖先的群體中A基因具有較高的遺傳多樣性，大猩猩在第一次物種分化后形成，隨著時(shí)間的推移，大猩猩的群體最終固定了某一種類型（如A1）。人和黑猩猩的共同祖先群體繼承了兩種類型（A1和A2），然而在第二次物種分化的時(shí)候，人可能最終隨機(jī)固定了和大猩猩一樣的A1，而黑猩猩最終隨機(jī)固定了A2。這樣一來(lái)，我們就會(huì)觀察到人的一些基因組序列與大猩猩更相似，而與黑猩猩差異更大。

這種不完全的譜系分流現(xiàn)象在許多經(jīng)歷過(guò)物種大爆發(fā)的類群里均出現(xiàn)過(guò)。張國(guó)捷課題組2014年發(fā)表在《科學(xué)》的一項(xiàng)研究就曾揭示，這一現(xiàn)象在鳥(niǎo)類中廣泛存在，而這可能是導(dǎo)致鳥(niǎo)類物種關(guān)系樹(shù)復(fù)雜的重要原因。2021年，該課題組又揭示了這一現(xiàn)象在果蠅分化過(guò)程中普遍存在。但這種現(xiàn)象對(duì)物種性狀的演化是否存在影響，還一直缺乏研究。

靠部分基因和表型構(gòu)建物種關(guān)系樹(shù)不可靠

為了了解不完全的譜系分流對(duì)物種形態(tài)和性狀演化的影響，該論文的研究人員利用有袋類動(dòng)物開(kāi)展研究。這一類群很可能經(jīng)歷了物種大爆發(fā)，導(dǎo)致其早期演化關(guān)系長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議，特別是在南美有袋類微獸目的演化地位方面。

“小山猴是南美有袋類微獸目唯一的現(xiàn)存物種。”馮少鴻說(shuō)，“作為南美洲的有袋類動(dòng)物，它卻在骨骼、生殖器官和大腦結(jié)構(gòu)等諸多方面與澳洲的有袋類動(dòng)物更相似，尤其是袋鼠、考拉等雙門(mén)齒目動(dòng)物。”

正是由于這種表型的相似性，早前基于形態(tài)特征推定的演化關(guān)系認(rèn)為，小山猴和雙門(mén)齒目的袋鼠和考拉更近緣，進(jìn)而推測(cè)美洲小山猴起源于澳洲。

然而，新研究利用小山猴和其他有袋類動(dòng)物的全基因組數(shù)據(jù)證明，小山猴應(yīng)該是澳洲所有有袋類動(dòng)物的姐妹群。也就是說(shuō)，它與澳洲有袋類有共同祖先但不屬于澳洲有袋類。

進(jìn)一步的分析揭示，有袋類基因組有超過(guò)50%區(qū)域構(gòu)建出的分子樹(shù)跟真實(shí)的物種分化過(guò)程不一致，小山猴跟某些澳洲有袋類之間的相似度反而大于澳洲有袋類之間的相似度。研究人員猜測(cè)，早前觀察的那些與真實(shí)物種發(fā)生過(guò)程不符的表型特征，很可能就是由于物種快速分化的過(guò)程中不完全的譜系分流導(dǎo)致的。

為了驗(yàn)證上述猜想，研究人員利用博物館館藏標(biāo)本確定，小山猴的肱骨彎曲形態(tài)、脊柱棘突高度、門(mén)牙形態(tài)都與雙門(mén)齒目的袋鼠和考拉更為相似。隨后，研究團(tuán)隊(duì)再利用比較基因組學(xué)分析手段篩選候選基因，采用基因編輯技術(shù)針對(duì)受不完全譜系分流影響的基因建立小鼠實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ汀Ｍㄟ^(guò)對(duì)小鼠和野生小鼠的骨骼表型掃描結(jié)果進(jìn)行比較，研究人員證實(shí)了受不完全譜系分流影響的基因型替換，確實(shí)產(chǎn)生了符合預(yù)期的表型結(jié)果。

物種表型的演化被認(rèn)為是物種長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，即突變產(chǎn)生新的基因與新的表型，新基因通過(guò)繁殖擴(kuò)散開(kāi)來(lái)。那些有利于生存與繁殖的表型及其基因會(huì)被自然選擇保留下來(lái)。對(duì)于遠(yuǎn)緣物種中出現(xiàn)相同表型的情況，過(guò)去往往會(huì)用趨同演化來(lái)解釋這一現(xiàn)象。然而，該研究揭示不同類群間相同表型的出現(xiàn)也可能是隨機(jī)遺傳了祖先表型引起的。

研究人員表示，這一研究表明，僅依靠部分基因、部分表型來(lái)構(gòu)建物種關(guān)系樹(shù)是不可靠的，全基因組數(shù)據(jù)才是重構(gòu)物種演化歷程的金標(biāo)準(zhǔn)。并且，不完全的譜系分流可以作為解釋基因組物種關(guān)系樹(shù)和表型變異之間沖突的一種機(jī)制。

相關(guān)論文信息：

https://doi.org/10.1016/j.cell.2022.03.034

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