中國科大物理系袁軍華、張榕京課題組通過聯合使用細菌三維追蹤技術與鞭毛絲動態熒光觀察技術，發現了銅綠假單胞菌(Pseudomonas aeruginosa)的新游動模式。該研究結果于2022年3月29日發表在PNAS上[PNAS 119,e2120508119 (2022)]。
細菌運動是其生存和感染宿主的關鍵。細菌通過游動模式之間的交替轉換來探索環境。不同于周身多鞭毛的大腸桿菌，銅綠假單胞菌是一種典型的極性單鞭毛細菌，其單根鞭毛位于桿狀胞體一端。在可旋轉鞭毛馬達的驅動下，銅綠假單胞菌在液體中實現游動模式切換：鞭毛逆時針旋轉時推動胞體前進，鞭毛順時針旋轉時拖曳胞體后退。傳統認為銅綠假單胞菌通過交替“前進«后退”的方式實現環境探索，中間或許間隔著短暫的停頓。然而此方式下細菌游動方向的改變主要源自布朗轉動擴散引起的胞體方向波動，因此對環境探索的效率不高。細菌經過億萬年的進化，會不會有更高效的方式來探索環境呢？
圖1.細菌游動的明場及熒光圖像。虛線代表細菌胞體，亮色代表熒光標記的鞭毛絲，白色箭頭代表細菌游動方向。
課題組借助基因編輯手段改進了銅綠假單胞菌的鞭毛絲熒光標記效率，在該細菌中實現了游動三維追蹤及鞭毛絲動態行為的同步觀測，從而發現了一種全新游動模式（如圖1，稱之為“wrap”模式），并且進一步揭示了此模式發生的物理機制。鞭毛順時針轉動時，拖曳胞體后退，當鞭毛變成逆時針轉動時，鞭毛絲靠近胞體的連接部件（鉤形鞘，hook）在兩端壓力的作用下發生力學屈曲失穩，使得鞭毛絲纏繞在胞體上，形成wrap態。在這種狀態下，胞體取向不穩定從而容易發生轉向。Wrap態下屈曲的鉤形鞘兩端受拉力作用，經過短暫間隙后（平均1秒）鞭毛絲從胞體解離，恢復成前進態（如圖2）。因此，wrap態發生在由后退態切換到前進態的過程中，經統計其發生概率約40%。通過比較“后退®前進”及“后退®wrap®前進”這兩種方式下游動方向改變的統計分布，課題組發現wrap態使得細菌游動方向的改變隨機均勻地分布在4p立體空間，從而極大地提高了細菌探索環境的效率，另外通過對細菌趨化游動的隨機動力學模擬亦確證了wrap態在提升細菌趨化水平上的效力。
圖2. 銅綠假單胞菌游動新模式。（左）圖1細菌的游動軌跡示意圖，不同顏色代表不同游動模式。（右）三種游動模式下鞭毛絲的狀態。
在自然界中存在種類豐富的極性鞭毛細菌，課題組發現的游動新模式可能在極性鞭毛細菌中廣泛存在。此處發現的由鉤形鞘力學屈曲失穩來實現游動方向改變的物理機制，對設計人工微納機器也有啟發。
課題組博士生田茂瑾、武征宇是本文共同第一作者。上述研究得到了國家自然科學基金委、科技部、合肥大科學中心協同創新培養基金的支持。
論文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2120508119
